Значение воды в жизни растений переоценить трудно. Она необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, всего организма. Все жизненные процессы в растениях проходят в водной среде. Вода участвует в процессе фотосинтеза, в транспорте минеральных веществ. На создание 1 части органического вещества растение тратит около 400 частей воды. Количество воды, которое поступает к растениям, определяет весь ход обмена веществ, обеспечивает не только нарастание биомассы, но и особенности анатомии и морфологии растения. Для водорослей вода является средой обитания, а для сухопутных растений - важный экологическим фактором.

В природе, как известно, вода встречается в виде атмосферных паров, капельно-жидком и твердо-кристаллическом состоянии. Влажность в разных точках земного шара неодинакова. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне (от 10 ° южной широты до 10 ° северной широты). Обычно, количество осадков и в этой зоне разная, но преобладают территории с обильными дождями. Особенно много осадков выпадает в верховьях Амазонки и на островах Малайского архипелага (Юго-Восточная Азия). Здесь количество осадков достигает иногда 12 000 мм в год. В Европе наиболее влажным местом является Црквице на берегу Адриатического моря (4620 мм в год), в России это район Батуми (2500 мм в год), на Украине - Карпаты (1000 - 1200 мм в год). Но, в то же время, в тропиках есть регионы, где количество осадков очень маленькая - они даже не могут смочить поверхность почвы. Так, в перуанской пустыне и Ливийской пустыне осадки не выпадают вообще.

Важным условием, которое влияет на распределение осадков, является температура. С понижением температуры от экватора к полюсу уменьшается интенсивность испарения и влагоемкость воздуха. В холодных зонах воздуха не способно содержать много водяных паров. В теплых, наоборот, может конденсироваться большое количество пар из воды, выпадающей в виде дождя. Большую роль в перераспределении осадков по земной поверхности играет наличие больших водных пространств. Чем ближе море или океан, тем больше выпадает осадков. На этот же перераспределение влияет наличие горных систем. Скажем, на побережье Тихого океана в Перу и, частично, Чили является пустыня Атакама, где по несколько лет не бывает дождей. Она образовалась благодаря горным хребтам, которые задерживают дождевые облака, поступающих из океана. Нечто похожее наблюдается и у нас в Украине в Закарпатье, где выпадает несколько больше дождей, чем в расположенном на востоке Прикарпатье. Конечно, это не приводит к образованию пустынь, но определенная задержка влаги происходит, что отразилось, в некоторой степени, на формировании растительных сообществ, расположенных к востоку от гор.

При изучении экологии растений в том или ином районе земной суши следует помнить о разном количестве осадков в течение года. В экваториальной зоне есть два периода дождя март - апрель и октябрь - ноябрь. Но в Африке в бассейне реки Конго, при очень большом количестве годовых осадков (до 2230 мм), очень сухие периоды года (июль - август), когда дожди не выпадают. В средних широтах, в том числе и в Украине, максимальное количество осадков чаще приходится на июль - сентябрь и январь - февраль.

Растения по-разному поглощают воду в течение вегетационного периода. Наибольшая ее количество поглощаемого при наличии влажной почвы, хорошо развитой транспируючои поверхности и теплого, сухого воздуха. Для примера можно привести сосновые леса, растущие на высоких песчаных дюнах в умеренном климате. В таких экологических условиях высокой степени транспирации наблюдается только в период вегетации непосредственно после дождя. Большое количество влаги поглощается после летних ливней, но этот процесс прекращается через несколько дней после того, как заканчивается комбинированное действие силы тяжести и поглощающей способности корней, в результате чего наступает точка устойчивого увядания.

Влажность почвы, при которой растения начинают сохнуть, называется влажностью увядания. Запасы воды, который остались после наступления точки устойчивого увядания, труднодоступные и называются мертвым запасом.

Для песчаных почв мертвый запас составляет 1 - 3%, супесчаных - 5 - 7%, суглинистых - 12 - 15%. На песчаных почвах Полесья, где уровень грунтовых вод расположен ниже 3 - 5 м, в зону капиллярного поднятия сосна обыкновенная опускает тяжи корневой системы, и обеспечивают ее влагой. Рост деревьев происходит, главным образом, именно в короткие пислядощови периоды. Однако, в большей части лесов вода содержится в почве более длительный промежуток времени. Она аккумулируется за счет как таяние снега, так и дождей. Кроме этого, корневые системы деревьев способны достигать уровня грунтовых вод. Поэтому в таких условиях транспирация, а также и рост деревьев может происходить более длительный промежуток времени.

Циклоны, которые формируются над хорошо прогретым океаном, забирают большое количество водного пара и относят его в континентальные районы, в том числе и к нам. Это происходит зимой. Летом циклоническая деятельность снижается. В континентальных районах повышается температура, образуются мощные потоки поднятия, которые также несут влагу.

Океан является главным резервуаром воды на Земле, ведь в нем содержится 91,55% всей земной воды (табл. 5.1). В живых организмах (главным образом в производителях, то есть растениях) содержится значительное ее количество - 1,1 х кг млрд, тон, но от общего ее количества на планете это составляет менее 0,0001%.

По данным Μ. И. Будыко, ежегодное общее испарения с океана составляет 448 тыс. Км3 воды, а с суши, особенно за счет транспирации растительного покрова - 71 тыс. Км3. Вследствие осадков в сушу попадает 109 тыс. Км3 воды, на океан - 411 тыс. Км3. Кстати, из общего количества осадков на суше, 37 тыс. Км3 стекает снова в океан. Таким образом, в природе происходит постоянный круговорот воды, который определяет, наряду с другими факторами, климат территорий, а также создает условия жизни и жизнедеятельности растениям (рис. 5.1).

Таблица 5.1

Масса воды в гидросфере и ее составляющие

составляющие гидросферы	Масса воды (10 3 млрд тонн)	Доля от (%):		время полного восстановление (Годы)	Условно, слой на поверхности Земли (м)
		запасов пресной воды	общей массы
мировой океан
подземные воды
в том числе пресные
Снежные и ледовые образования
Малые составляющие:
озера		(Пресные)		(Пресные)
почвенная влага
болота
атмосферная влага
реки
биологическая
ВСЕГО	1500496,3

Рис. 5.1. Круговорот воды в биогеоценозах суши

(По А. А. Молчановым, 1964)

Испарения с земной поверхности необходимо рассматривать в комплексе с осадками. Для водного баланса любой территории важно не столько абсолютные величины осадков и испарения, сколько соотношение между ними.

Если величина суммы годовых осадков превышает величину испарения за этот же период, то эта территория относится к гумидных зоны, в противном случае - к аридной.

Примерно на 1/3 поверхности суши наблюдается нехватка воды, при этом, в половине этой площади отмечается крайне засушливая ситуация с годовой суммой осадков ниже 250 мм и испарением более 1000 мм. Малое количество осадков, сама по себе, еще не говорит о ариднисть территории: холодные полярные зоны также бедны осадки, но они не являются аридных, поскольку и испарения здесь очень низкое. Крайне влажные регионы с высокими уровнями осадков занимают менее 9% поверхности суши. Значительные засушливые территории расположены, главным образом, между 15 ° и 30 ° северной и южной широты и за высокими горными цепями. С удалением от моря наблюдается постепенный переход от гумидных зоны в аридной (рис. 5.2). Для последней характерны засуха и засоленность почв и вод. Впрочем, соотношение годовых осадков и испарения - это довольно грубая указание на влажность или засушливость территории. Для растений важно, чтобы влага поступала именно в то время, когда они наиболее нуждающимся, то есть в течение вегетационного периода. Для более объективного заключения, по оценке климата на определенной территории, необходимо составлять климатические диаграммы по материалам метеорологических наблюдений в течение года.

Рис. 5.2. Схема изменения климата, растительности и почв вдоль профиля через основные ландшафты Европейской части Росы с северной о запада на юго-восток

(По Г. М. Высоцким и Г. Ф. Морозовым, 1934)

Примечание: черным цветом указано гумусовый горизонт, полосками - илювий горизонт.

Примером преобладание испарения влаги над количеством осадков могут быть пустыни Средней Азии, которые охватывают часть Казахстана, южную половину Арало-Каспийской низменности и простираются до высоких гор на востоке. На юге они заходят в Афганистан. Осадки в южной части среднеазиатских пустынь выпадают, главным образом зимой, а летом их совсем не бывает. Годовая сумма осадков - не превышает 250 мм, однако на значительных площадях она сокращается до 100 мм и меньше. С низкой температурой зимой связана низкое испарение: 1000 - 1400 (до 2500) мм, благодаря чему в песчаных пустынях, даже там где грунтовые воды залегают очень глубоко, развивается , заметна растительность. В пустынях Средней Азии определенные растительные формации связаны с количеством осадков и особенностями их распределения в течение года, а также с почвообразующими субстратами:

Эфемеровой пустыня на лессовидных, суглинистых почвах;

Растительные группировки каменистых гипсофитнои пустыне

Формации галофитов на глинистых почвах;

Псамофитова пустыня на песчаных почвах.

Так, например, эфемеровых пустыни занимают огромные площади к западу от озера Балхаш (Голодная степь) (табл. 5.2). В течение марта и апреля во регионе каждые 4-5 дней идут дожди, хорошо смачивают верхние горизонты почвы. В конце мая почву высыхает и прогревается на глубину 10 см до + 30 ° С и выше. Весной здесь быстро развиваются виды растений, которые образуют подземные многолетние органы (клубные, луковицы, корневища). Это осока гостии (Carex hostii), мятлик бульбастий (Poa bulbosa L.), герань бульбаста (Geranium tuberosum L.), а также виды родов или змиячка (Scorzonera), звездочки (Gagea), тюльпан (Тиlира) и др. Весенняя пустыня напоминает цветущий луг - растительный покров полностью смыкается, а у растений отсутствуют ксероморфные признаки. В некоторых местах можно заметить гигантскую травянистое растение семейства зонтичных - ферулы вонючую (Ferula foetida), которая достигает в высоту до 2 м. Цветы на этом растении появляются через 6-7 лет после прорастания семян. После плодоношения она отмирает. Но именно в особенностях корня ферулы проявляется приспособления данного вида к засушливым условиям. Растение формирует мощный стержневой корень диаметром 17 - 29 см, который проникает на глубину всего 20 см. Далее он разделяется на многочисленные боковые корни, которые, в свою очередь, растут горизонтально до 2 м в длину, а затем углубляются вертикально на 80 - 100 см. Таким образом, корни одного растения пронизывают до 4 м3 грунта. Такое строение корней обеспечивает растению возможность получения воды из поверхностных и более влажных глубоких горизонтов почвы, а мощный стержневой корень помогает переносить безвологи периоды года. Другим примером приспособления к засушливого климата мятлик бульбастий, луковицы которого теряют способности к прорастанию и через 8 лет хранения в сухом состоянии. Но с конца апреля в течение последующих 9 месяцев пустыня выглядит полностью вымершей. Исключение составляют два мелких травянистых виды афаноплеура волосистолиста (Aphonopleura capillifolia ) и двучленных пузырчатый (Diarthron vesiculosum). Цветы у них появляются тогда, когда солнце выжжет все живое и грунт без воды становится твердым, как камень. При этом, двучленных пузырчатый не иссякает до осени (этот экологический феномен недостаточно изучен).

Таблица 5.2

Динамика содержания воды в почве Голодной степи весной (влажность, %)

На типичном примере среднеазиатских пустынь четко видно, что большая часть фитомассы ее растений сконцентрирована в почве. Это свойственно даже достаточно большим деревьям. В эфемеров корневая система слабая и расположена в верхнем слое почвы. Другие виды имеют как горизонтально распространены корни, так и те, которые проникают глубоко и достигают нижних горизонтов почвы, содержащие доступную для растений влагу даже летом. Таким образом, определенная обеспеченность водой гарантирована для данных видов в течение года. Интенсивность транспирации пустынных растений определяется именно объемом поглощенной воды. При достаточном количестве влаги растения энергично транспирують, что уже само по себе является признаком интенсивного газообмена и интенсивного фотосинтеза и продуцирования органического вещества. Наибольшее количество влаги на транспирацию растения тратят в июле. В течение лета, с ухудшением условий водоснабжения и ростом водного дефицита, скорость испарения снижается. Это проявляется в том, что все виды уменьшают транспируючы площадь путем сброса части листа.

По степени и характеру обеспечения влагой растения пустынь разделяют на четыре группы:

гидрофиты, связанные с грунтовыми водами, которые залегают относительно высоко от поверхности, или даже выходят на поверхность;

фреатофиты, которые развиваются в мисцезростаннях с более низким расположением грунтовых вод;

трихогидрофиты, корневая система которых не достигает уровня грунтовых вод, но проникает в капиллярного края;

омброфиты, которые питаются исключительно дождевой водой.

Таким образом, в водном режиме растений очень важное значение играет влажность почвы. Именно с него растения получают наибольшее количество воды.

Количество влаги в почве, ее доступность определяют ход многих физиологических процессов растений, ритм их развития, влияют на их вид.

Потребление растениями воды из почвы зависит от впитывающей способности их корневой системы, от состояния почвенной влаги, от сил, удерживающих воду в почве. Вся почвенная влага делится на доступную и недоступную для растений:

До доступной относится гравитационная (заполняет промежутки между частицами почвы) и капиллярная (содержится в капиллярах почвы). Последняя поставляет наибольшую долю воды к растениям;

До недоступной влаги почвы относятся: пленочная (адсорбционная), что покрывает грунтовые частицы, гигроскопична и коллоидная.

Различные почвы по-разному удерживают влагу. Наибольшую влагоемкость имеют глинистые почвы, наименьшую - песчаные (табл. 5.3). Скорость капиллярного подъема находится в противоположной зависимости от размера частиц: чем они меньше, тем большей высоты достигает капиллярный подъем, но тем медленнее он происходит. Доступность влаги почвы ограничивают некоторые факторы:

Низкая температура почвы;

Высокая концентрация легкорастворимых солей;

Высокая кислотность почвы;

Недостаток почвенного воздуха;

Отсутствие кислорода в грунтовой воде.

Таблица 5.3

Зависимость высоты подъема воды от механического состава почвы

(По А. А. Роде, 1963)

Размер частиц почвы, мм	Высота подъема воды, мм

При изучении экологической роли воды следует всегда помнить о балансе между поступлением и расходованием воды. Поступление чаще происходит через корневую систему, а ущерба для - за счет транспирации. Если поступление влаги не компенсирует расходы, то растение погибает. Это происходит при недостатке влаги в почве, болезнях растений, повышении температуры, суховеи. В зависимости от продолжительности действия того или иного негативного фактора в растениях происходят различные изменения, которые и приводят сначала к замедлению их развития, а затем и гибели:

Снижается тургор клеток:

Останавливается деление клеток и их рост; устьица закрываются и прекращается поступление СО2 к растениям;

Снижается интенсивность фотосинтеза;

Увеличивается интенсивность дыхания;

Расходуются органические вещества;

Транспирация очень замедляется;

Замедляется и полностью прекращается поступление питательных веществ из почвы;

Происходит отмирание сосущих корней и тому подобное.

В разные периоды жизни растения по-разному переносят нехватку влаги, такой период называется критическим. Большинство растений наиболее уязвима в период образования генеративных органов. Различные растения в одних и тех же условиях по-разному переносят отсутствие почвенной влаги. Это зависит от сосущей силы клеток корневой системы. Например, высоким осмотическим давлением клеток корней отличаются растения тундры, растущие на засоленных почвах и в засушливых регионах. Один и тот же вид, что растет в тундре и средних широтах имеет севере сосущие силу, большую на 10 - 20%. Имеет значение размер корневой системы. Так, однолетние сеянцы дуба имеют общую длину корней 114 м, ясеня - 186 м, тогда как длина надземной частей составляет 20 - 25 см. У некоторых растений пшеницы в период созревания семян общая длина корней достигает 64 - 80 км. Важна также глубина проникновения корней в почве. Например, длина корней верблюжьей колючки (рис. 5.3) за люцерны может достигать водоносных горизонтов на глубине 18 м. При достижении горизонта происходит развитие корневой системы на глубине.

Рис. 5.3. Корневая система верблюжьей колючки и сосны обыкновенной (а - сфагновом болоте, б - на песчаной почве)

Другой фактор, который определяет водный баланс растений - ее расходы, происходящие во время транспирации. У растений выработались защитные приспособления от высоких температур и недостатка воды:

Способность устьиц закрываться при недостатке воды или их глубокое расположение в листьях;

Сбрасывания листьев и отдельных побегов (джузган, саксаул)

Уменьшение площади транспирации (в ковыля листья скручиваются в трубочку)

Частичная или полная редукция листьев (колючки у кактусов и верблюжьей колючки, шиловидные вырасти в белого саксаула, чешуйки в можжевельника казацкого)

Возникновение приспособлений, уменьшающих испарение или задерживают Транспирацийний влагу (густые волоски на листьях коровяка, глянцевая поверхность листьев в брусники, блестящие чешуйки у лоха серебристого, испарения эфирного масла для снижения нагрева листа, кристаллы минеральных солей в солянок, образование воскового и смолистого покрова для уменьшения испарения, образования плотных покровных тканей)

Регулирование испарения путем суточных движений побегов и листьев (молокан дикий)

Перестройка жизненных ритмов (эфемероиды)

Периодическое приостановления и возобновления развития несколько раз в течение вегетационного периода (некоторые виды осок)

Способность накапливать влагу в своих вегетативных органах (алоэ, кактусы).

Таким образом, в процессе эволюции у растений выработались различные приспособления к условиям существования, связанных с влагой. Поэтому их стали разделять на определенные группы по требовательности к влаге.

Гидрофиты (от греч. Higros - вода, phiton - растение) - растения, которые растут в водной среде.

Это растения, которые растут частично или полностью погруженными в воду, например ряска, рогоз, стрелолист, кувшинки, кувшины. Поскольку в воде создаются специфический температурный режим, режим освещения и насыщенности газами и питательными веществами, в гидрофитов выработались специфические приспособления:

Развитая относительно большая поверхность листьев;

Все органы покрытые слизью для предотвращения вымывания солей;

Слабо развитые механические ткани;

Все органах имеют воздушные объемы;

Слабо развитые покровные ткани, облегчает поглощение из воды газов и питательных веществ;

Погружены в воду листья имеют типичную теневую строение, а расположенные на поверхности - световую;

Слабое развитие корневой системы, до полного исчезновения;

Сильно развито вегетативное размножение.

Гигрофиты - (от греч. Hidros - влажный, phiton - растение) - наземные растения, которые растут в условиях высокой влажности (почвы или воздуха).

Имеют преимущественно тонкие большие листовые пластинки со слаборазвитой кутикулой, слаборазвитую корневую систему, тонкие стебли. Растут на заболоченных территориях, во влажных лесах, поймах рек, по берегам рек и водоемов. Среди знакомых нам растений это - ольха черная, клюква болотная, вахта (вахта) трехлистной, калужница болотная, фиалка болотная, осоки, болотные ивы. Поскольку они плохо регулируют транспирацию, то очень трудно выдерживают засуху. К их гибели приводит осушительная мелиорация.

Мезофиты (от греч. Mesos - средний, промежуточный, phiton - растение) - экологическая группа растений, которая растет в условиях средней увлажненности.

Отличаются разнообразием форм и не имеют таких специфических морфолого-анатомических признаков, как ксерофиты и гигрофиты. К этой группе можно отнести множество растений: ель, бук, брусника, грушанки, копытень европейский, тимофеевка, овсяница, ландыш, осина, береза, липа, клен, овес, картофель, яблоня и др. Эти растения преобладают в умеренных климатических условиях.

Ксерофиты (от греч. Xeros - сухой, промежуточный, phiton - растение) - растения засушливых мест, приспособленные к жизни в условиях длительной или сезонной почвенной и атмосферной засухи.

Имеют специальные приспособления, которые препятствуют испарению воды и предотвращают перегрев растений. Долгое время господствовала теория немецкого ученого А. Шимпера о том, что ксерофиты экономно расходуют воду, то есть им свойственна низкая интенсивность транспирации. Но в 1952 г.. Советский ученый Н. А. Максимов доказал, что основная разница между мезофит и ксерофитами заключается не в интенсивности транспирации, а в способности засухоустойчивых растений выдерживать обезвоживание в период засухи. Растут они в степях, пустынях. Из знакомых видов этой группы растений относятся дуб пушистый, сосна крымская, ковыль, полынь, мятлик. На севере Украины ксерофиты встречаются в верховьях песчаных дюн (шалфей, различные виды полыни). Ксерофиты делятся на две группы:

суккуленты (от греч. Succulentus - сочный)

склерофиты (от греч. Skleros - твердый, жесткий).

Некоторые особенности суккулентов обсуждались при характеристике температуры, как экологического фактора. В части суккулентов листья превратилось в колючки или чешуйки. Функции ассимиляции выполняют зеленые стебли. В листовых форм, наоборот, стебли отсутствуют. Побеги и листья у суккулентов чаще голые, покрытые толстым кутинизованим эпидермисом и восковой пленкой. Корни у них растут быстро, достигают значительных размеров, распространены в поверхностном слое почвы. Корневая поглощающая сила в суккулентов низкая. Для растений этой группы характерен своеобразный обмен веществ. В процессе дыхания сахара распадаются не в СО2 и Н2О, как у большинства растений, а накапливаются промежуточные вещества - органические кислоты. Днем эти кислоты распадаются с выделением углекислого газа, который тут же поглощается самим растением. Ассимиляционные ткани представлены, главным образом, трубчатой паренхимой, в середине которой находится водозапасаюча паренхима.

К склерофиты относятся саксаул, различные виды ковыля и полыни, верблюжья колючка. Благодаря большому количеству механических тканей эти растения твердые, могут терять до 25% своей влажности. Корневая система обладает высокой поглощающей силу. По строению она разная, но чаще идет очень глубоко в водоносных слоев почвы. Типичный склерофиты - низкорослое растение с длинными корнями. Например, верблюжья колючка высотой до 1 м, а ее корневая система длиной до 30 м. Листья или редуцированы или мелкое, покрыто плотной кожурой, часто опушенные, может скручиваться. Выращивание ксерофитов в теплом, но влажном климате приводит к более интенсификации роста, увеличение размеров листьев. Вместо колючек может развиваться мягкие листья. Это указывает на то, что в неблагоприятные условия роста эти растения были вытеснены другими видами.

В пределах одной природно-климатической зоны и в пределах конкретных фитоценозов также происходит распределение растений на группы по требовательности к влаге. Примером может быть видовой состав лесных фитоценозов степной зоны Украины. В его состав входят:

Ксерофиты - сосна обыкновенная, гледичия трьохколючкова, белая акация, лох, дуб пушистый, сосна крымская, айлант;

Мезоксерофиты - береста (пробковая форма), шиповник, миндаль, терн;

Ксеромезофиты - дуб обыкновенный, паслен, ясень обыкновенный, груша, яблоня;

Мезофиты - граб, лещина, ильм, липа обыкновенная, клен остролистный, лиственница сибирская, клен явор;

Мезогигрофиты - тополь белый и черный, осина, береза пушистая, крушина ломкая, калина, бузина черная;

Гигрофиты - ива белая, ива ломкая, ольха черная, черемуха.

Интересные экологические особенности имеет распространенная древесная порода лесов Полесья Украины - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Она успешно растет в разных (по влажности почв и глубиной грунтовых вод) экологических условиях - от вершин песчаных дюн на зандровых равнинах к олиготрофных и мезотрофных болот (рис. 5.4). То есть, как там, где уровень грунтовых вод залегает на глубине 4 - 5 м и более, так и там, где он выходит на поверхность. Обычно, сосну обыкновенную относят к ксерофитов, что объясняется ее способностью достаточно хорошо переносить значительную сухость воздуха и расти на сухих почвах. Например, данная древесина успешно создает насаждения в условиях степи Украины. Но, поскольку она растет даже в самых бедных по питательным веществам грунтовых условиях (борах) и при самых разных режимах увлажнения, то ее можно отнести практически к любой, из приведенных выше, групп растений. Однако, наиболее продуктивные, сомкнутые насаждения сосна формирует при размещении уровня грунтовых на 1,5 - 2 м ближе поверхности почвы, чем это отмечается для тех условий, где растут типичные ксерофиты.

Рис. 5.4. Зависимость роста сосны на песчаных почвах виж глубины залегания грунтовых вод

(По П. С. Погребняком)

А1 - сосняк лишайниковый (Pinetum cladinosum) с лишайниковым покровом

А2 - сосняк зеленомошный (Pinetum hylocomiosum) с брусникой (Vaccinium vitis-idaea)

А3 - сосняк черничный (Pinetum myrtillosum) с примесью березы с глубиной залегания грунтовых вод 1 - 2 м А4 - сосняк буяхово-багновий (Pinetum uligino-ledosum) на торфянисто-глеево-подзолистых почвах А5 - верховые болота с редкими соснами на торф "пьяных почвах

Растения приспосабливаются не только к общей влажности местности, но и сезонных и более коротких ее колебаний. По приспособлением к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения Г. Вальтер разделил наземные растения на две группы:

Пойкилогидрични, с непостоянным содержанием воды в тканях;

Гомойогидрични. которые способны поддерживать относительно постоянный содержание воды в тканях.

К первой группе относятся бактерии, сине-зеленые водоросли, лишайники, некоторые виды мхов и споровых сосудистых растений, небольшое количество покрытосеменных. Это прокариоты или эукариоты, которые имеют мелкие клетки без центральной вакуоли. При высыхании они сокращаются без изменений ультраструктур протоплазмы и, таким образом, без потери жизнеспособности. С потерей воды различные жизненные функции, например фотосинтез и дыхание, слабеют. Данные растения всасывают воду из влажного субстрата или после увлажнения их дождем, росой и туманом капиллярным способом и при этом набухают. Когда растение набухает, в ней восстанавливаются нормальные метаболические процессы.

Ко второй группе относится большинство растений. их клетки имеют большую центральную вакуоль и, благодаря наличию внутреннего водной среды, протоплазма становится менее зависимой от внешних условий. Но такая клетка, а потому и растение в целом, потеряла способность к высыханию. Растения, отнесенные к группе, должны расти в местах с более или менее постоянным источником влаги.

Обсуждая влажность, как экологический фактор, нужно обратить внимание на то, что не только влага влияет на растения, но и растения в значительной степени определяют влажность фитоценоз. Давно уже известно, что леса влияют на влажность воздуха в фитоценозе и на прилегающих территориях, на влажность почвы, на уровень залегания грунтовых вод.

Во время дождя влага задерживается на листьях, побегах, стволах деревьев. При слабом дожде крона елей задерживает 80% осадков, а сосны - 60 %. Лиственные деревья задерживают гораздо меньше дождевой влаги. Даже в густом буковом лесу около 50% дождевой воды достигает почвы. В травяных фитоценозах также задерживается достаточно много влаги. Например, на лугах Санкг-Петербургской области в почву доходит лишь треть осадков. Часть влаги идет на смачивание вегетативных органов растений, а часть - концентрируется на их поверхности в виде капель.

Влажность воздуха в лесных фитоценозах несколько выше, чем на прилегающих площадях за счет значительной транспирации влаги растениями, уменьшение силы ветра, снижение высоких температур, уменьшение испарения с поверхности почвы. Летом в густых лиственных насаждениях влажность у поверхности почвы, выше, чем на лесосеке, почти на 15 - 20% (Молчанов, 1961). В травянистых сообществах это явление наблюдается лишь частично, в небольшом слое воздуха у поверхности почвы. Влажность воздуха значительно колеблется в зависимости от типа леса. Так, в чистых сосняках летом на супесчаной почве она бывает на 10 - 12% выше, чем в трудовых дубравах. В лесу относительная влажность воздуха с высотой уменьшается, в кронах достигает какого-то постоянного значения и наименьших значений - при выходе из крон. Специфические условия влажности воздуха (наряду с другими экологическими условиями) в лесных фитоценозах тропических лесов объясняют наличие в них эпифитов.

Они имеют приспособления для добычи питательных веществ и воды из окружающей среды (например, губчатые покровы корней, которые легко впитывают воду, специальные образования из листьев и побегов для задержания воды и т.д.).

Фитоценозами транспируеться очень большое количество влаги. Лес, в некоторых условиях может испарять воды больше, чем ее приходится в течение года. Например, зрелый буковый лес за вегетационный период транспируе в атмосферу от 3600 до 5400 т воды с 1 га. Это своеобразный насос, работа которого влияет на гидрологический режим не только территории, где он растет, а и прилегающих территорий. Например, многочисленные представители эвкалиптовых отличаются способностью интенсивно впитывать и испарять влагу. Они даже называются "дерева- насосы". Подсчитано, что в течение года одно дерево эвкалипта способно испарить до 14 тонн воды. Эту их способность используют для осушения болотистых территорий. Самым известным примером является высадка эвкалиптов для осушения Колхидской низменности (Кавказское побережье Черного моря) во время борьбы с малярией в СССР.

В сухих климатических зонах лесные насаждения используют с целью задержания снега, перевод поверхностного стока в внутрипочвенный, благодаря чему увеличивается влажность почвы.

В Украине существует большое количество болот и заболоченных земель (особенно на Полесье) где образуются специфические фитоценоз и растут различные гигрофитни растения.

Болото - это участок земной поверхности, характеризующееся избыточным увлажнением, накоплением неразложившихся органического вещества и наличием влаголюбивой растительности.

Болота образуются при зарастании водоемов, заболачивание лесов и лесных пожарищ, лук и тому подобное. По рельефными условиями возникновения и водно-минеральным питанием болота делятся на:

низменные (эвтрофные)

переходные (мезотроны)

верховые (олиготрофные).

Низменные (эвтрофные) болота характеризуются наиболее богатыми почвами. Растительный покров здесь богатый и разнообразный и состоит из березы пушистой, ольхи клейкой (черной), кустовых ив, тростника, Куги, хвощей, осок, вахты, сабельника, зеленых гипновых мхов и т. Верховые (олиготрофные) болота бедные минеральными элементы питания, развиваются преимущественно в пределах лесной зоны. С гигрофитов здесь распространены сосна обыкновенная, береза пушистая, некоторые виды осок, пушица влагалищная, клюква, сфагновые мхи. Последние являются основой верховых болот. Сфагновые мхи способны впитывать воду. Примерно половина клеток сфагнума пустые. Именно они наполняются водой, увеличивая массу растения в 20 - 50 раз. Стебель этого мха растет вверх, достигая длины более 150 см. Непрерывный рост и высокая влагоемкость сфагнума является важным экологическим фактором. Он заставляет цветочные растения верховых болот приспособиться к нарастанию болота в высоту. Здесь способны расти только те растения, корневища которых могут также нарастать в высоту, или те, которые могут образовывать дополнительные корни на своих побегах (рис. 5.5). Но фитоценоз, образованные на верховых болотах, характеризуются малой биомассой и небольшим растительным разнообразием. Растения, в том числе и древесные, низкорослые, а плотность насаждений ниже средней. Переходные (мезотрофные) болота характеризуются умеренным минеральным питанием и занимают промежуточное положение между низменными и верховыми. Для растительного покрова характерны береза пушистая, сосна, некоторые осоки, грязь, клюква, пушица влагалищная и сфагновые мхи.

Рис. 5.5. Особенности строения растений верховых болот

(По берет, 1927)

а - росянка круглолистная со сфагнового покрова, уровень расположения ее розетки ежегодно повышается на 3 см

б - ель в возрасте 9 лет, ствол которой похоронен под мхом на глубину 20 см

Распределение фитоценозов на земном шаре подчинен определенным закономерностям, которые зависят от соотношения экологических факторов. Достаточно полное представление об обеспеченности растительности определенной территории влагой дают различные коэффициенты, учитывающие несколько климатических показателей, в том числе и количество осадков или влажность. К ним относится гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова (ГТК), который определяется как отношение суммы осадков за вегетационный период к сумме активных температур (более + 10 ° С) за то же время:

где R - сумма осадков за период, коды t °> 10 ° С;

Σ (t °> 10 ° С) - сумма активных температур выше 10 ° С.

То есть, при расчете гидротермического коэффициента Селянинова учитываются две характеристики экологических условий - количество осадков и температура воздуха. Скажем, северная граница степи совпадает со значением ГТК = 1, для пустыни ГТК = 0,5, для широколиственных лесов ГТК = 1,5. Таким образом, для зоны избыточного увлажнения ГТК> 1,5, при колебании ГКТ в пределах от 1 до 1,5 создаются достаточные условия увлажнения; при значениях ГКТ от 0,7 до 1 ощущается недостаток влаги.

Обобщая характеристику влажности как экологического фактора, следует отметить, что в почти одинаковых географических условиях на Земле существуют и сухие пустыни, и тропические леса (рис. 5.6). Различия проявляются в количестве осадков, которые выпадают на территории в течение года от 0,2 - 200 мм в пустыне до 900 - 2000 мм в тропиках. В первом случае, растительный покров характеризуется небольшим количеством видов и их низкой производительностью, во втором - создаются сложные по структуре, многочисленные по видовым разнообразием и огромные по биомассе фитоценоз.

Рис. 5.6. Зависимость типов растительности от климатических условий

(По Μ. И. Николайкиним, Н. Е. Николайкиною, А. П. Мелехов, 2004)

Таким образом, именно влажность является одним из факторов окружающей среды, которые определяют тип растительного группировки. В процессе эволюции растения выработали ряд специфических приспособлений, направленных как на максимальное использование воды, так и на ее избыток или недостаток. Кроме того, водная среда - это среда обитания большой и важной группы низших растений водорослей.

Влага - важнейший экологический фактор для всех живых организмов.

Вода является основной средой клетки, где осуществляются биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе ее жизнедеятельности, и сама является участником важнейших из них: фотосинтеза, дыхания, роста. Особая роль воды для наземных организмов заключается в необходимости постоянного пополнения ее из-за потерь при испарении.

Вода - главная составная часть живых организмов, содержание ее колеблется в очень широких пределах: от 10-11% в семенах до 98% в водорослях. Без воды невозможен рост растений, так как после деления клеток тургорное давление, создаваемое водой, вызывает растяжение оболочек. Вот почему в засушливые годы растения практически не растут в высоту. Следовательно, полив при недостатке осадков имеет огромное значение для роста растений.

По обеспеченности водой поверхность Земли принято делить на зоны:

• аридные, или сухие, в которых количество испаренной влаги превышает количество осадков;
• гумидные, или влажные, в которых количество испаренной влаги меньше количества осадков.

Большое влияние на водный режим местности оказывает температура и движение воздушных масс - ветер. При высоких температурах и ветре воздух и почва становятся суше, что вызывает повышение потерь воды у наземных организмов.

Исключительную важность приобретают сезонный режим выпадения осадков в течение года, а также суточные колебания.

Влажность воздуха и осадки обусловливают периодичность активной жизни организмов, распределение их по местам обитания, влияют на показатели смертности, плодовитости и др. Так, при наступлении сухого сезона в пустынях многие животные (например, пустынные жуки чернотелки) впадают в спячку и пробуждаются только после осенних дождей.

Дожди - основные поставщики влаги для наземных растений во время вегетационного сезона и питьевой воды для животных. Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Также важен характер дождей. При ливневых дождях почва не успевает впитывать воду, что ведет к развитию водной эрозии. Очень хорошо задерживают осадки кроны лиственных деревьев, хуже - хвойных. При незначительных дождях под крону лиственных древесных пород вода вообще не попадает. При попадании же в почву дождевая влага наиболее доступна деревьям. Вред могут приносить только очень сильные дожди. Они причиняют механические повреждения растениям и создают высокую влажность почвы, вытесняя из нее воздух, необходимый для дыхания корней. В этом случае корни погибают, а о растениях говорят, что они «вымокают».

Снег. Прежде всего - это запас доступной воды, но степень ее доступности зависит от скорости таяния, а запас - от толщины снегового покрова. При интенсивном таянии вода поверхностным стоком устремляется в водоемы, смывая плодородный слой, что может привести к эрозии почвы. Снег защищает почву и растительность от промерзания.

Неоднозначно влияние снега на животных. Для мелких грызунов глубокий снеговой покров - хорошая защита от низких температур. Для копытных же такой покров губителен: затрудняет передвижение, а иногда делает его невозможным, так как животные зависают в снегу и погибают от голода.

Лед как форма влаги имеет скорее отрицательное значение, чем положительное. При возникновении в межклетниках тканей растений льда наступает гибель клеток. Образование льда на поверхности почвы вызывает выпревание посевов, на небольшой глубине - их выпирание. Замерзание водоемов способствует резкому ухудшению воздухообмена, и все население водоемов испытывает недостаток кислорода. Длительное пребывание водоема подо льдом и промерзание мелких водоемов до дна, как это случилось в холодную зиму 1995-1996 года, приводит к массовой гибели рыбы.

Осадки в виде изморози, града, инея, тумана в той или иной мере могут быть и вредны, и полезны. Известно губительное действие града на растения.

Для живых организмов важно не только количество влаги, но и ее распределение по сезонам, а также суточное колебание. Неодинакова потребность растений в воде в различные периоды развития, она меняется и в зависимости от климата и типа почвы.

По способу регулирования своего водного режима растения делятся на несколько экологических групп:

• пойкилогидрические - не способные к активному регулированию водного режима (у растений, не имеющих устьиц, содержание воды зависит от колебания ее количества во внешней среде, как у лишайников);
• гомойогидрические - большая часть растений, способных активно регулировать водный режим (наличие устьиц, кутикулы, волосков).

По приуроченности растений к условиям обитания различают:

• гидрофиты - растения мест избыточного увлажнения и водные полупогруженные, не имеющие приспособлений к регулированию водного режима (недотрога, кислица, стрелолист, частуха подорожниковая и т.д.);
• мезофиты - растения мест умеренного увлажнения. Они имеют хорошо развитую корневую систему и целый ряд приспособлений для регуляции водного режима. К ним относятся луговые и многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур;
• ксерофиты - растения сухих местообитаний, адаптированные к недостатку влаги. Одни из них имеют мощную корневую систему, доставая воду из глубоких слоев (верблюжья колючка); у других хорошо развиты опушение, механические ткани и другие приспособительные признаки (многие злаки, полыни).

Многие растения запасают воду в стеблях или листьях (суккуленты). К ним относятся кактусы, агавы, алоэ.

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с пищей и в результате метаболизма, то есть за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов.

Подобно растениям, сухопутные животные также населяют местообитания с разным водным режимом. Животные влажных местообитаний - гигрофилы - не обладают механизмами регуляции водного обмена. К ним относятся мокрицы, комары, ужи, крокодилы, наземные брюхоногие моллюски и земноводные.

Мезофилы - большинство животных.

Животные сухих местообитаний - ксерофилы - имеют хорошо развитые механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в организме. Так, многие пустынные насекомые никогда не пьют воду и довольствуются влагой, поступающей с пищей. Ряд животных приспособился жить за счет метаболической воды, образуемой в процессе окисления накапливаемых запасов жира (верблюд, жирнохвостые тушканчики, гусеницы платяной моли, рисовый и амбарный долгоносики). Большинство ксерофильных животных обладают рядом приспособлений для удержания воды, такими, как водонепроницаемые покровы, отсутствие кожных желез, выделение конечных продуктов азотистого обмена в виде мочевой кислоты, повышенное обратное всасывание воды в канальцах нефронов почек, пониженное потоотделение. Большую роль играют разнообразные адаптивные поведенческие реакции: закапывание в грунт, рытье нор, уход в тень, соответствующая ориентация тела по отношению к солнечным лучам, летняя спячка. Для активно передвигающихся животных важны передвижения к водоемам, как источникам воды.

1. Географическая изменчивость популяций и ее адаптивная природа. Клины, изофены.

Географическая изменчивость популяций - это фенотипическая и генотипическая непохожесть пространственно разобщенных популяций одного вида. Географическая изменчивость - неизбежное следствие географической изменчивости среды. Признаки и фенотипы изменяются в разных частях ареала вследствие смены условий обитания - из-за изменения направлений естественного отбора.

Популяции из поколения в поколение подвергаются непрерывному отбору условиями обитания на максимальную приспособленность к условиям того участка ареала, той экосистемы, в которой популяция существует. Чем больше пространственное разобщение между сравниваемыми популяциями, тем больше они различаются частотой признаков, тем значительнее различаются популяции фенообликом.

Например, у березы пушистой в Предуралье в популяциях, расположенных в различных природных зонах, меняется частота особей с определенной формой листа. Особей с ромбовидными листьями в тундре - 4 %, в средней тайге - 8 %, в южной тайге - 28 %, в широколиственных лесах - 21 %, в лесостепи - 20 %, в степи - 16 %. Географически удаленные или изолированные популяции (или группы популяций) имеют настолько изменившуюся частоту встречаемости признаков и настолько специфический набор их, что они определяются как географические популяции, или подвиды. Особенно это характерно для видов, имеющих обширный ареал. В таком случае вид состоит из системы отдельных викарирующих (лат. викариус - замещающий), замещающих географических популяций. Так, в ареале шмеля полевого, обитающего в Европе, выделено 25 географических популяций.

При географической изменчивости разные популяции одного и того же вида в различных частях его ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Очень часто можно наблюдать такую географическую изменчивость какого-либо признака, при которой частота его встречаемости или степень выраженности постепенно уменьшаются или, наоборот, усиливаются, иногда даже на протяжении всей длины ареала. Такой тип изменчивости называют клинальным , а кривую, изображающую характер изменения признака,- к л и н о й.

Клины могут иметь разное направление и различную протяженность. Крутизна клин может сильно варьировать в различных частях ареала. Если нанести на карту точки, в которых данный признак выражен в одинаковой степени, и соединить их линиями, то последние расположатся под прямыми углами к направлению клины и будут параллельны друг другу. Такие линии, соединяющие точки с одинаковой степенью развития признака, называются изофенами. По изофенам можно отчетливо проследить закономерность географической изменчивости. Так, у бабочки-брюквенницы процент особей с белой окраской закономерно уменьшается по направлению с юга на север.

Изучение географической изменчивости признаков животных привело к установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в виде особых правил. Из них широко известны некоторые правила, относящиеся к теплокровным животным.

Правило Бергмана. В более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров. Так, у зайца-русака в условиях Черноморского побережья длина черепа меньше 8 см, в то время как у северной границы ареала она превышает 10 см. Средняя длина черепа у зайца-беляка в Шотландии - 7 см, а в Скандинавии и Гренландии - 9 см.

Правило Аллена . Согласно этому правилу выступающие части тела у млекопитающих и птиц (хвосты, уши, конечности) в более холодных частях ареала несколько короче

Правило Глогера . Количество черных пигментов (эуме-ланинов) увеличивается в теплых и влажных частях области распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желтовато-коричневые пигменты (феомеланины). Так, у буроголовой гаички (Parus atricapillus), по данным микроскопического анализа пигментов оперения, количество феомеланинов закономерно увеличивается с севера на юг. Подобная связь между развитием определенного пигмента и климатическими условиями установлена также для божьих коровок, некоторых бабочек и других насекомых.

1. Энергетическая концепция экосистемы. Закон Линдемана.

Жизнь на Земле существует за счет солнечной энергии.

Свет - единственный на Земле пищевой ресурс, энергия которого, в соединении с углекислым газом и водой, рождает процесс фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения создают органическое вещество, которым питаются травоядные животные, ими питаются плотоядные и т. д., в конечном итоге растения «кормят» весь остальной живой мир, т. е. солнечная энергия че­рез растения как бы передается всем организмам.

Энергия передается от организма к организму, создающих пищевую, или трофическую цепь: от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4-6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень - это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень - это продуценты, все остальные - консументы. Второй трофический уровень - это растительноядные консументы; третий - плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый - консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Четко распеределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пищи. Однако есть виды, которые питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью - от 12 до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Энергетические затраты связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством С02, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся энергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется.

Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыду, щего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попаданиии в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищ­ника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1 % от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи эко­систем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питаетcя значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключен­\ную в детрите. Поэтому различают два вида трофических це­пей: цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные це­пи разложения, которые начинаются с остатков отмерших рас­тений, трупов и экскрементов животных.

Таким образом, входя в экосистему, поток лучистой энер­гии разбивается на две части, распространяясь по двум видам трофических сетей, но источник энергии общий - солнечный свет.

Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)

С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

1. Пространственная структура экосистем, континуум и дискретность. Экотон и краевой эффект.

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом – образуют пространственную структуру. Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу это крупные деревья, на лугах и в степях - многолетние травы, а в тундрах господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи - ярусы. В лесу, например, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте. Третий ярус состоит из кустарников, четвертый - из высоких трав. Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах). Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных (муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи, стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности. Мозаичность растительности - это своего рода "орнамент", образованный скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.

Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.
Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных. Экотон характеризуется видовым богатством, является переходной зоной.

1. Эволюция биосферы. Геохронологическая шкала развития органического мира. Гипотеза Геи.

Одним из важнейших направлений в изучении эволюции является изучение развития форм жизни. Здесь можно отметить несколько этапов:

1. Клетки без ядра, но имеющие нити ДНК (напоминают нынешние бактерии и сине-зеленые водоросли). Возраст таких самых древних организмов более 3 млрд лет. Их свойства: 1) подвижность; 2) питание и способность запасать пищу и энергию; 3) защита от нежелательных воздействий; 4) размножение; 5) раздражимость; 6) приспособление к изменяющимся внешним условиям; 7) способность к росту.

2. На следующем этапе (приблизительно 2 млрд лет тому назад) в клетке появляется ядро. Одноклеточные организмы с ядром называются простейшими. Их 25–30 тыс. видов. Самые простые их них – амебы. Инфузории имеют еще и реснички. Ядро простейших окружено двухмембранной оболочкой с порами и содержит хромосомы и нуклеоли. Ископаемые простейшие – радиолярии и фораминиферы – основные части осадочных горных пород. Многие простейшие обладают сложным двигательным аппаратом.

3. Примерно 1 млрд лет тому назад появились многоклеточные организмы. В результате растительной деятельности – фотосинтеза – из углекислоты и воды при использовании солнечной энергии, улавливаемой хлорофиллом, создавалось органическое вещество. Возникновение и распространение растительности привело к коренному изменению состава атмосферы, первоначально имевшей очень мало свободного кислорода. Растения, ассимилирующие углерод из углекислого газа, создали атмосферу, содержащую свободный кислород – не только активный химический агент, но и источник озона, преградившего путь коротким ультрафиолетовым лучам к поверхности Земли.

Л. Пастером выделены следующие две важные точки в эволюции биосферы: 1) момент, когда уровень содержания кислорода в атмосфере Земли достиг примерно 1 % от современного. С этого времени стала возможной аэробная жизнь. Геохронологически это архей. Предполагается, что накопление кислорода шло скачкообразно и заняло не более 20 тыс. лет: 2) достижение содержания кислорода в атмосфере около 10 % от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. В результате жизнь стала возможной на мелководье, а затем и на суше.

Палеонтология, которая занимается изучением ископаемых остатков, подтверждает факт возрастания сложности организмов. В самых древних породах встречаются организмы немногих типов, имеющих простое строение. Постепенно разнообразие и сложность растут. Многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, затем исчезают. Это истолковывают как возникновение и вымирание видов.

В соответствии с данными палеонтологии можно считать, что в протерозойскую геологическую эру (700 млн лет назад) появлялись бактерии, водоросли, примитивные беспозвоночные; в палеозойскую (365 млн лет назад) – наземные растения, амфибии; в мезозойскую (185 млн лет назад) – млекопитающие, птицы, хвойные растения; в кайнозойскую (70 млн лет назад) – современные группы. Конечно, следует иметь в виду, что палеонтологическая летопись неполна.

Веками накапливавшиеся остатки растений образовали в земной коре грандиозные энергетические запасы органических соединений (уголь, торф), а развитие жизни в Мировом океане привело к созданию осадочных горных пород, состоящих из скелетов и других остатков морских организмов.

К важным свойствам живых систем относятся:

1. Компактность. 5 ? 10-15г ДНК, содержащейся в оплодотворенной яйцеклетке кита, заключена информация для подавляющего большинства признаков животного, которое весит 5 ? 107г (масса возрастает на 22 порядка).

2. Способность создавать порядок из хаотического теплового движения молекул и тем самым противодействовать возрастанию энтропии. Живое потребляет отрицательную энтропию и работает против теплового равновесия, увеличивая, однако, энтропию окружающей среды. Чем более сложно устроено живое вещество, тем более в нем скрытой энергии и энтропии.

3. Обмен с окружающей средой веществом, энергией и информацией.

Живое способно ассимилировать полученные извне вещества, т. е. перестраивать их, уподобляя собственным материальным структурам и за счет этого многократно воспроизводить их.

4. В метаболических функциях большую роль играют петли обратной связи, образующиеся при автокаталитических реакциях. «В то время как в неорганическом мире обратная связь между „следствиями“ (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их „причинами“ встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением» (И. Пригожин, И. Стенгерс. Порядок из хаоса. М., 1986, с. 209). Автокатализ, кросс-катализ и автоингибиция (процесс, противоположный катализу, если присутствует данное вещество, оно не образуется в ходе реакции) имеют место в живых системах. Для создания новых структур нужна положительная обратная связь, для устойчивого существования – отрицательная обратная связь.

5. Жизнь качественно превосходит другие формы существования материи в плане многообразия и сложности химических компонентов и динамики протекающих в живом превращений. Живые системы характеризуются гораздо более высоким уровнем упорядоченности и асимметрии в пространстве и времени. Структурная компактность и энергетическая экономичность живого – результат высочайшей упорядоченности на молекулярном уровне.

6. В самоорганизации неживых систем молекулы просты, а механизмы реакций сложны; в самоорганизации живых систем, напротив, схемы реакций просты, а молекулы сложны.

7. У живых систем есть прошлое. У неживых его нет. «Целостные структуры атомной физики состоят из определенного числа элементарных ячеек, атомного ядра и электронов и не обнаруживают никакого изменения во времени, разве что испытывают нарушение извне. В случае такого внешнего нарушения они, правда, как-то реагируют на него, но, если нарушение было не слишком большим, они по прекращении его снова возвращаются в исходное положение. Но организмы – не статические образования. Древнее сравнение живого существа с пламенем говорит о том, что живые организмы подобно пламени представляют собой такую форму, через которую материя в известном смысле проходит как поток» (В. Гейзенберг. Физика и философия. Часть и целое. М., 1989, с. 233).

8. Жизнь организма зависит от двух факторов – наследственности, определяемой генетическим аппаратом, и изменчивости, зависящей от условий окружающей среды и реакции на них индивида. Интересно, что сейчас жизнь на Земле не могла бы возникнуть из-за кислородной атмосферы и противодействия других организмов. Раз зародившись, жизнь находится в процессе постоянной эволюции.

9. Способность к избыточному самовоспроизводству. «Прогрессия размножения столь высокая, что она ведет к борьбе за жизнь и ее последствию – естественному отбору» (Ч. Дарвин. Соч. Т. 3. М.-Л., 1939, с. 666).

Гипотезу Геи выдвинул английский ученый Джеймс Лавлок, работавший в НАСА в начале 1960-х годов, в период, когда только начинались поиски жизни в Солнечной системе. Исходя из того факта, что земная атмосфера значительно отличается от атмосфер безжизненных планет, Лавлок утверждал, что наша планета и ее биосфера представляют собой некий живой организм. Он говорил: «Земля - больше, чем просто дом, это живой организм, и мы являемся его частью».

Значение же гипотезы состоит в том, что она способствовала развитию системного подхода к изучению Земли, при котором планета рассматривается как единое целое, а не как набор отдельных частей.

1. Температура как основной экологический фактор. Адаптации к низким и высоким температурам.

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих - гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих - несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных - потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц - только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

1. Демографическая структура популяций.

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела - пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела - гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов - редко выше 40-45 оС. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 70-90 оС, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 оС). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (15-30 оС). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 oС.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных - внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре -1,8 oС, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры - так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 10-12 oС и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 34-35 oС, необходимая для развития личинок).

Вода - самое pacпространенное на поверхности Земли химическое соединение и вместе с тем наиболее удивительное. Она - единственное вещество, встречающееся в природе одновременно во всех трех агрегатных состояниях - твердом, жидком и газообразном. Вода - универсальный растворитель.

Вода - очень прочное химическое соединение. Она имеет самое большое из всех жидкостей поверхностное натяжение, что обусловливает ее высокую капиллярность.

Газообразная вода - водяной пар - легче воздуха, благодаря чему возможно образование облаков, перенос воды в атмосфере и выпадение осадков. Большая тепловая буферность геосфер в значительной мере обусловлена такими свойствами воды, как высокая удельная теплоемкость, высокая скрытая теплота плавления и испарения. Свойства

многих веществ, растворенных в воде, а также молекулярных биологических структур, существенно зависят от конфигураций гидратных комплексов связанной воды.

Вода является важнейшим экологическим фактором для живых организмов и их постоянной составной частью, что отражено в таблице.

С экологической точки зрения вода - лимитирующий фактор как в наземныхтак и водных местообитаниях, если ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется количеством осадков, значением влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Число атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно на земном шаре. Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, переувлажнения. В тропической

зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и только тогда прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды - количество водяных паров, содержащихся в единице объема воздуха при данной температуре. Однако чаще используется понятие относительной влажности, т. е. отношение абсолютной влажности к тому количеству водяных паров, которые смогут насытить данное пространство при данной температуре.

Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха, имеющему наиболее важное экологическое значение для растений.

Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы.

Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к таким условиям - увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4 ⋅ 106 Па, а у растений сухих областей - до 6 ⋅ 106 Па.

Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны, и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 5.9).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5 % всасывается клетками, а 97- 99 % уходит на транспирацию - испарение через листья. При достаточном количестве воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации - отношение прироста (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 г воды. Для большинства растений, даже для большинства засухоустойчивых, она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды. Основная форма адаптации - не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

В зависимости oт способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты - наземные растения, живущие в очень влажных почвах и условиях повышенной влажности (рис, папирус, папоротник, рогоз, осоки, кислица, клюква, болотные растения); мезофиты - переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты - растения пустынь, сухих сте-

пей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях - суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также склерофиты - обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию растения с узкими мелкими листьями (полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный, ковыли, типчак и др.).

Структурные и физиологические особенности гигрофитов призваны постоянно удалять избыточную влагу. Это осуществляется интенсивной транспирацией, которая мало отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации - выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю листа. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание

и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ к воздуху.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды; 2) экономным ее расходованием; 3) способностью переносить большие потери воды.

Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. По общей массе корневые системы ксерофитов примерно в 10, а иногда в 300-400 раз, превышают надземные части. Длина корней может достигать 10-15 м, а у саксаула черного - 30-40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, при-

способленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, многослойным толстостенным эпидермисом и большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованные, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность.

Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75 % всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухо устойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды. Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши.

Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

12. Адаптации животных к водному режиму .

По отношению к воде среди животных вы-

деляют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) (мокрицы, ногохвостки, наземные планарии, комары, наземные моллюски и амфибии); ксерофилы (сухолюбивые) (верблюды, пустынные грызуны, пресмыкающиеся), а также промежуточную группу - мезофилы (многие насекомые, птицы, млекопитающие).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

Поведенческие приспособления включают поиск водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, что снижает испарение через покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного обмена можно разделить на три группы: 1) способность ряда видов к образованию метаболической воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие насекомые, мелкие пустынные грызуны); 2) способность к экономии влаги в пищеварительном тракте за счет всасывания воды стенками кишечника, а также образования высококонцентрированной мочи

(овцы, тушканчики); 3) в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги - прекращение терморегуляторной отдачи влаги (влагоотдачи), как это происходит у верблюдов, не имеющих доступа к воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей.

Свет, температура и влажность, как экологические факторы

контрольная работа

3. Влажность как экологический фактор

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность -- это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.

Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.

С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

1. Гидатофиты -- это водные растения.

2. Гидрофиты -- это растения наземно-водные.

3. Гигрофиты -- наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

4. Мезофиты -- это растения, произрастающие при среднем увлажнении

5. Ксерофиты -- это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты -- сочные растения (кактусы); склерофиты -- это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты -- это степные растения. Стипаксерофиты -- это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

Биотические связи организмов в биоценозах. Проблема кислотных осадков

Экологический фактор - это определённое условие или элемент среды, которое оказывает специфическое воздействие на организм. Экологические факторы подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные...

Загрязнение окружающей среды твердыми промышленными и бытовыми отходами

Открытие пестицидов - химических средств защиты растений и животных от различных вредителей и болезней - одно из важнейших достижений современной науки. Сегодня в мире на 1 га наносится 300 кг химических средств...

Общие принципы почвенно-экологического мониторинга

Приспособления растений к водному режиму

экологический вода наземный растение Тело растения на 50-90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85-90%), много её и в органеллах клетки. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений...

Проблеми забруднення атмосфери та знищення озонового шару

Штучне забруднення повязане із викидами різних забруднюючих речовин у процесі діяльності людини. За агрегатним складом викиди шкідливих речовин в атмосферу поділяються на газоподібні (діоксид сульфуру SO2, діоксид карбону СО2, озон О3...

Расчет основных параметров среды в производственном помещении и внутренней среды в оборудовании

При нормировании параметров воздушной среды в помещениях исходят из так называемого диапазона допустимых параметров. Диапазон допустимых параметров определяется нижним допустимым температурным уровнем...

Роль зелёных насаждений в городе

При повышении влажности воздуха уменьшается прозрачность атмосферы, а вследствие этого уменьшается и количество лучистой солнечной энергии, достигающей поверхности земли...

Свет, есть одна из форм энергии. По первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, энергия может переходить из одной формы в другую. По этому закону...

Свет, температура и влажность, как экологические факторы

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения...

Социально-экологический фактор как основа формирования подхода к развитию современного города

экогород экосити В последнее время в современных городах резко обострились проблемы социального, экономического и экологического характера. За последние 40 лет резко возросла хозяйственная нагрузка на природные комплексы...

Функции экологического менеджмента

Экологические факторы влияющие на здоровье человека

Человек всегда стремится в лес, в горы, на берег моря, реки или озера. Здесь он чувствует прилив сил, бодрости. Недаром говорят, что лучше всего отдыхать на лоне природы. Санатории, дома отдыха строятся в самых красивых уголках...

Экология

В соответствии со Статьей 1 Федерального закона «Об охране окружающей среды» экологический контроль это система мер, направленная на предотвращение, выявление и пресечение нарушения законодательства в области охраны окружающей среды...

Экономическое развитие и экологический фактор

В основе любого экономического развития лежат три фактора экономического роста: трудовые ресурсы, искусственно созданные средства производства (капитал или искусственный капитал), природные ресурсы...

Экосистемы

Условия влагообеспечения в нашей зоне достаточно благопри-ятны для существования организмов. Большая часть живых существ на 70-95% состоит из воды. Вода нужна для всех биохимических и физиологических процессов...

В жизни организмов вода выступает как важнейший экологическийфактор. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей,растительных и животных соков. Все биохимические процессыассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются придостаточном обеспечении его водой. Вода с растворенными в нейвеществами обусловливает осмотическое давление клеточных ми тканевыхжидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активнойжизнедеятельности растений и животных содержание воды в ихорганизмах, как правило, довольно высокое.

В недеятельном состоянии организма количество воды можетзначительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезаетполностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержание воды кобщей массе составляет 5-7 % , а в воздушно-сухих зерновках злаков - неменее 12-14 %. Наземные организмы из-за постоянной потери водынуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессеэволюции выработались приспособления, которые регулируют водныйобмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособленияносят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческийхарактер. Потребность разных видов растений в воде по периодамразвития не одинакова. Меняется она в зависимости от климата и почвы.Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созреваниянуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста.Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают

ременный недостаток воды. засуху. При высоких температурах в летнийпериод часто проявляется атмосферная засуха, а также почвенная (приуменьшении доступной растения почвенной влаги). Недостаток илидефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной ихнизкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов.

Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельностиимеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажностьсреды нередко является факвтором, лимитирующим распространение ичисленность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесныерастения требуют повышенного содержания паров влаги в воздухе,растения же пустынь приспособились к низкой влажности.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизниорганизмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет напродолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например,такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачокпустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткиесроки (12-30 дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести,сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называютэфемерами (от греч. "эфемерос" - мимолетный, однодневный).Приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельныевиды многолетних растений, называемых эфемероидами илигеоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могутзадерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальнойили, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатыеранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южныхстепей - гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.

Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые,ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной влесных лужах) и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах,например, африканские нотобранхи и афио-семионы из отрядакарпозубообразных.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные истеногигробионтные организмы.

Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различныхколебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажностьдолжна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитиеживотных не менее тесно связано с влажностью

среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможностьактивно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают болеесовершенными механизмами регуляции водного обмена.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного иотсюда имеет непосредственное отношение к его поведению ивыживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие

через пищу ми другие факторы. Например, во время засух при сильномвыгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенныхусловий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище уживотных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь увлаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижаетинтенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие,сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность.

Следовательно, водный режим, т.е. последовательные изменения впоступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь,снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод,влажность почвы) оказывает существенное влияние на жизнедеятельность

живых организмов.

В зависимости от местообитания среди наземных растенийразличают следующие экологические группы:

гигрофиты,

мезофиты,

ксерофиты.

Гигрофиты (от греч. "гигрос" - влажный, "фитон" - растений) -растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водногодефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. В целом же придовольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водногорежима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяетотсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды инеспособность выносить незначительную ее потерю.

Мезофиты - это растения умеренно увлажненных местообитаний.Они имеют хорошо развитую корневую систему. К мезофитам относятсямногие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка), большинство лесныхрастений (ландыш и др.), значительная часть лиственных деревьев (осина,береза, липа), многие полевые (рожь, капуста и др.), плодово-ягодныекультуры (яблоня, смородина, малина, вишня и др.) и сорняки.

Ксерофиты (от греч. "ксерос" - сухой, "фитон" - растение) - эторастения сухих местообитаний, способные переносить значительныйнедостаток влаги - почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны иразнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К нимпринадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, сухихсубтропиков. Для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути:увеличение ее поглощения и сокращения расхода, а также способностьпереносить большие потери воды.

В процессе эволюции у растений и животных выработалисьразличные адаптации к водному режиму (табл.2).

Таблица 2

Адаптация к засушливым условиям у растений и животных (по Н.Грину и ДР., 1993)

Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или	Молочаи, хвойные деревья
Погруженные устьица	Pinus, Ammophila
Листья свернуты в цилиндр
Толстая восковая кутикула	Листья большинства
	ксерофитов, насекомые
Толстый стебель с большим отноше-	Cactaceae, Euphorbiaceae (сук-
нием объема к поверхности
Опушенные листья	Многие альпийские растения
Сбрасывание листьев при засухе	Fouguieria splendens
Устьица открыты ночью и закрыты	Толстянковые
Эффективная фиксация СО2 ночью при	С-4 - растения, например, Zea
Не полностью открытых устьицах
Выделение азота в виде мочевой	Насекомые, птицы и некоторые
	рептилии
Удлиненная петля Генле в почках	Пустынные млекопитающие,
	например, верблюд, пустынная
Ткани выносливы к высоким
	Многие пустынные растения.
температурам из-за уменьшения
потоотделения или транспирации.
Животные прячутся в норах.	Многие мелкие пустынные
	млекопитающие, например,
Дыхательные отверстия прикрыты	пустынная крыса
	Многие насекомые
Клапанами
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая	Некоторые, например, Cactaceae,
Длинные корни	Opuntia и Euphorbiaceae
	Многие альпийские растения
Прорытие ходов к воде	(эдельвейс)

Запасание воды В слизистых клетках и в клеточныхстенках В специализированном мочевом пузыреВ виде жира (вода - продукт окисленияжира)	Cactaceae и EuphorbiceaeПустынная лягушкаПустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды При видимом обезвоживаниисохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы телаи быстрое ее восстановление приналичии доступной воды	Некоторые эпифитныепапоротники и плауны, многиемохообразные и лишайники,осока Дождевой червь (теряет до 70%массы), верблюд (теряет до 30%массы)
«Уклонение от проблемы» Переживают неблагоприятный периодв виде семян Переживают неблагоприятный периодв виде луковиц и клубнейРаспространение семян в расчете нато, что некоторые из них попадут вблагоприятные условияПоведенческие реакции избегания Летняя спячка в коконе	Эшшольция калифорнийскаяНекоторые лилииРазличные растения Почвенные организмы, клещи,дождевые червиДождевые черви, двоякодыша-щие рыбы

Температура и влажность являются ведущими климатическимифакторами и тесно взаимосвязаны между собой.

При неизменном количестве воды в воздухе относительнаявлажность увеличивается, когда температура падает, Если воздухохлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100 %),происходит конденсация, и выпадают осадки. При нагревании егоотносительная влажность падает. Сочетание температуры и влажностичасто играет решающую роль в распределении растительности иживотных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только ототносительной, но и абсолютной их величины. Например, температураоказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности,близкой к критической, т.е. если влажность очень велика или очень мала.Влажность также играет более критическую роль при температуре,

близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов б различных географических зонах предпочитают разные местообитания.